生物活動的行為常受到海水深度、水流能量、光線、含氧量、鹽度、沉積速率、底質特性與食物供應量等各種不同的環境因素所影響;水深則是直接控制上述因素變化最主要的原因。為了利用生痕化石來探討古環境;Seilacher首先提出「生痕化石相」的觀念,認為不同深度的環境會有不同生痕化石族群的分布。此觀念再經後續研究者的探討,並建立一模式為一般研究者常引用的生痕化石相模式。Seilacher(1967)大致分為6個生痕化石相,之後修定為7個生痕化石相:
(1)
Scoyenia生痕相
代表一陸相的環境如河川、湖泊、砂丘與土壤等環境。以脊椎動物的足印,無脊椎動物的居住構造或匍匐痕跡為主,如恐龍的足印,昆蟲在土壤中的窩巢。此生痕相的生痕化石於野外中較為少見,因陸相環境的侵蝕作用較盛行,生痕不易保存。
(2)
Trypanites生痕相
代表潮間帶的岩礁岸環境,屬一經常性高能量環境,經年累月受波浪與潮汐沖擊的岩石礁岸。生物大部份以鑿洞或固著居住於岩石之上。
(3)
Glossifungites生痕相
一般處於低潮線至高潮線之間,底質特性屬於半膠結性的沉積物。
(4)
Skolithos生痕相
濱面帶環境位於低潮線附近至正常天氣波底限面之上,屬於經常性高能量環境,底質為疏鬆的砂層。底棲性生物無法長期生活在海床表面,經常在底質面之下建立永久性或半永久性的住所。此環境內的生物以攝取海水中有機物與浮游生物或獵食其他生物為生。生痕型態以U型管與豎管狀的居住構造與攝食構造為主,管壁有壁襯結構。在此高能量環境下,底質面上的匐匍與攝食構造經常無法保存。
(5)
Cruziana生痕相
位於正常天氣波底限面以下至外側大陸棚,深度約在十數公尺至200公尺之間。正常天氣波底限面之下,因從陸地上搬運來的有機物較多,生物以獵食或攝取海床上沈積物或海水中有機物、浮游生物者為主。居住構造部份以短而淺的豎管或斜管為主,攝食構造則與沉積層斜交或平行,部份可將沉積層完全擾亂。
(6)
Zoophycos生痕相
大陸棚外側至大陸斜坡上部,位在暴風波底限面之下,為淺海生痕相與深海生痕相的過渡帶。食物來源以海水中沉澱的有機物為主,供給量非常有限;而此環境經常形成缺氧狀態。因此底棲性生物的種類與數量較少,大部分攝取沈積層中的有機物為生,生痕則以攝食構造為主與部份的覓食痕跡。
(7)
Nereites生痕相
位於大陸斜坡至洋盆,水深約數百公尺以下,食物來源絕大部份是來自海水中沉澱的有機物。海床表面有機泥是底棲生物最主要的食物來源,因此以覓食行為為主。 |
前人的研究結果大致依水深而將生痕化石族群分類為上述七個生痕相。由於影響生物行為方式並非僅是單一深度之因素,其他各種環境因素亦可能是影響的主因。深度是綜合各種環境因素之下的結果,所以同一種生痕可在不同的環境帶中出現,如Chondrites
sp.、Zoophycos
sp.與Planolites
sp.等生痕均可以出現在各種不同的生痕相之中。因此利用生痕化石探討古生態環境時必須以整體的生痕族群為考慮對象,不能以單一或部份的生痕作為判斷古環境的依據。
(圖16)
近年來,生痕化石研究是探討古生態的一項重要工作;若能配合多方面的資料如沉積學、古生物或地球化學等研究,在古環境上會有更詳盡的解釋。下列是作者綜合生痕化石、沉積構造與古生物學的資料,並參考前人在生痕化石相的分類重新
建立一套較為詳細解釋古環境的模式。以下就敘述各生痕相的特性:沉積環境、沉積構造、生物行為、族群特性與生痕化石種類。
表二、Seilacher與Crimes的生痕相分帶與本文的分帶對比如下:
本文
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Crimes
(1975)
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Scoyenia生痕相
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Scoyenia生痕相
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Trypanites生痕相
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Trypanites生痕相
Glossifungites生痕相
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Rocky
coast zone
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Skolithos生痕相
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Skolithos生痕相
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Sandy
shore zone
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Gyrochorte生痕相
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Cruziana生痕相
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Neritic
zone
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Teichichnus生痕相
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Cruziana生痕相
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Neritic
zone
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Scolicia生痕相
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Cruziana生痕相
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Neritic
zone
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Zoophycos生痕相
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Zoophycos生痕相
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Bathyal
zone
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Nereites生痕相
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Nereites生痕相
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Abyssal
zone
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各生痕化石相與沉積環境的關係如圖16所示。
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